在吵雜的環境中，雌蛙要如何聽見雄蛙「愛的呼喚」？

发布时间：2024-05-16 17:59:29 作者：玩站小弟

文：Alex Lopatka ｜譯：宋育徴當人們參加大型、人聲鼎沸的聚會時，要聽到對方的談話會變得相當困難。這所謂的雞尾酒派對問題，也會影響到棲息在充斥著各種不同動物的聲音，以及人為噪音環境下的綠樹蛙。

文：Alex Lopatka ｜譯：宋育徴

當人們參加大型、吵雜雌蛙人聲鼎沸的環的呼聚會時，要聽到對方的境中見雄談話會變得相當困難。這所謂的何聽喚雞尾酒派對問題，也會影響到棲息在充斥著各種不同動物的蛙愛聲音，以及人為噪音環境下的吵雜雌蛙綠樹蛙（圖1，改編自ref.1）和其他青蛙。環的呼環境的境中見雄背景噪音能達到60至80分貝（相對於標準聲壓度的參考），大約與真空吸塵器的何聽喚強度相同。為了讓自己能被聽見，蛙愛樹蛙會發出響亮的吵雜雌蛙聲音，通常在距離1公尺遠的環的呼地方會有100分貝，比背景噪音高了一個數量級。境中見雄

de9aa3ba3a2dab87be579b4927c94dd0 — 圖一：樹蛙，如圖中所示的蛙愛雄性樹蛙會膨脹其聲囊(嘴巴下方的彈性皮膜)，讓牠們在嘈雜的棲息地中能擴大自己發出了交配聲。為了更清晰地聽到這些聲音，該物種利用牠們的肺部與鼓室(或鼓膜)之間的連結結構，即耳咽管與聲門的連接，來降低環境噪音。如圖所示。

例如：青蛙和其他動物，在刺耳的環境下可能會錯誤地辨認特定物種的呼喚模式，或是難以找到聲源。在特別吵雜的環境中，有些物種會完全放棄聲音上的交流，轉而採取像是揮舞著雙腿的視覺提示（ref.2）。

若您的研究目標，是為了改善外界傳入聲音訊息的訊噪比（signal-to-noise ratio）的演化適應，那麼青蛙會是一個有趣的主題。在大約2億年的時間裡，他們已經在嘈雜的環境中成功鳴叫（ref.3）。牠們與其他兩棲動物發展出了一條從肺部到耳朵的聲音傳播途徑。在圖1中的插圖，顯示了聲波到達樹蛙的鼓膜（eardrum）或鼓室（tympanum）內表面的空氣傳播途徑：直接通過連接至動物嘴巴的耳咽管（eustachian tube），以及一條從肺部到聲門（glottis）開口的曲折路徑。

在至少發展30年以上的青蛙解剖學裡，研究人員已對青蛙的肺部到耳朵有充分了解，並一直在研究「肺部如何調節到達鼓膜的聲音訊號」。在先前的研究中顯示，有些青蛙透過肺部充氣，以改善在某個特定的頻率範圍內單個鼓膜的定向靈敏度（ref.4）。

面對雞尾酒派對問題，至少有一種青蛙並不是靠著使自己產生比背景噪音還要大的聲音來解決，而是藉由減低周圍的噪音來改善彼此間的交流。

在明尼蘇達州聖奧拉夫學院（St. Olaf College）的諾曼・李（Norman Lee）、明尼蘇達大學（University of Minnesota）的馬克・畢（Mark Bee）以及他們的同事們發現，當綠樹蛙的肺部充滿空氣時，在外界傳入的聲音中，生物噪音頻率區間內的訊號會被減弱（ref.4）。這種做法使肺部充氣的雌樹蛙，能更好地聽見雄樹蛙求偶的鳴叫聲。

拾取振動：蛙類肺部充氣後，對定向聲源的辨識度反而變差

在先前的研究中，研究人員試圖了解「肺部」是否可以控制青蛙對「聲源」的定位。大多數的實驗，多探究外界傳入的聲音如何影響單個鼓膜的方向靈敏度。但是，李與他的同事們想更近一步的研究聲音方向性，並弄清楚聲音撞擊在青蛙的耳朵內外表面的作用。因此，他們在青蛙周圍的各個位置放置了調頻聽覺刺激物（frequency-modulated acoustic stimulus），並分析在鼓膜處產生的振幅。

李和他的同事們使用雷射都卜勒振動量測器（laser Doppler vibrometry），來量測「肺部的充氣」與否對「動物的耳朵振動」造成的影響。該方法是將雷射光打在目標物上（在這個實驗中，目標物為青蛙的鼓膜和肺的外部），之後再以高精準度的干涉儀記錄從振動目標散射出來的光頻率。再將入射雷射光與瞄準光偵測器的參考雷射光束疊加，並計算都卜勒頻移（Doppler shift）。

單個鼓膜的實驗結果顯示，肺部對於提升青蛙的定向聽力只有一點點貢獻。但青蛙在其他不同的方式中，也會像人類及其他脊椎動物一樣，透過左右耳之間聲音的大小差異來分辨聲音的來向（ref.5）。

當以生物體的角度去分析兩隻耳朵的數據時，研究人員發現因肺部充氣而在各鼓膜上所造成方向靈敏度的提升會相互抵消。「這個結果相當令人震驚，」李說：「我們在想，如果這樣的肺部輸入與改善方向性並無關聯，那可能會是什麼用處呢？」

降低音量：蛙類充氣的肺部在聲頻1.4kHz到2.2kHz的區間會產生最強烈振動，有助於減弱該頻段的噪音

為了了解更多信息，李和他的同事分析了在不同頻率和聲音入射角下，鼓膜的振動幅度。「當我們觀察肺部充氣和放氣的狀態並比較其中的差異時，那些圖表確實呈現了令我們震驚的結果，」李說。圖2（a）顯示了這項差異：在1.4kHz和2.2kHz之間，鼓膜的靈敏度有明顯的損失。研究人員並沒有看到樹蛙充氣的肺部會增強它們自身的呼喚聲，而是發現充氣的肺能降低來自其他蛙類發出的噪音音量（圖2亦改編自ref.1）。

d159d9fc13f2c92e38ce009bf010ad71 — 圖二：消失的噪音。(a)顏色的變化顯示了21隻綠蛙在肺部的膨脹與壓縮時，鼓膜振動平均振福的變化。其他幾種蛙類的發聲頻率落在中間的虛線區間，那裡會有最大的降噪幅度。(b)將圖(a)中的數據旋轉，再疊加上代表了樹蛙發出的交配訊號(黑色線)，平均值的高峰落在834Hz和2730Hz。為了能更清楚聽到這些聲音，雌性樹蛙利用其膨脹的肺部，降低兩個平均值高峰中間的1.4-2.2 kHz音量強度，以增強求偶訊號與噪音的對比度。

由北美兩棲動物觀察計劃（North American Amphibian Monitoring Program）所收集許多物種合唱的數據分析，顯示了即使在1.4kHz到2.2kHz的頻率區間非常嘈雜，許多青蛙還是會在該頻段中發出求偶聲。圖2（b）顯示了綠樹蛙的求偶聲在該頻段之外有兩個局部的高峰，分別為834Hz和2730Hz。雖然綠樹蛙求偶聲的峰值分別位在該頻段的兩側，但周圍的噪音依舊讓牠們難以尋找潛在配偶。

這種演化壓力，可能讓綠樹蛙——或許還有其他種蛙類——產生了降低噪音的適應能力。在嘈雜的1.4kHz到2.2kHz頻率區間中段的共振頻率下，樹蛙充氣的肺部會有最強烈的振動，這有助於減弱該頻段的噪音。

當將新結果與擁有1.55億年共同祖先的其他三種蛙類的數據進行比較時，李與他的同事發現所有的青蛙都具有相似的聲學關係：肺部共振的頻段會位於求偶聲的兩個峰值之間。青蛙的體型是否以及如何影響肺部介導的降噪功能仍有待解答。